Als feige Aasfresserin verrufen erfährt die Tüpfelhyäne wenig Aufmerksamkeit. Dadurch entgeht vielen der faszinierende Einblick in eine außergewöhnliche Gemeinschaft, in der nicht die Männchen, sondern die Weibchen das Sagen haben.
Das finstere Gesicht, der lange Hals, die abfallende Rückenlinie – zugegeben: die Tüpfelhyäne (Crocuta crocuta) ist keine klassische Schönheit. Entsprechend spielt sie in der öffentlichen Wahrnehmung meist eine unrühmliche Nebenrolle: im Fokus der Aufmerksamkeit der tapfere Löwe, im Hintergrund die Hyäne als seine arglistige Konkurrentin. „Der König der Löwen“ lässt grüßen. Häufig wird sie zudem als reine Aasfresserin dargestellt. Ein Irrtum, wie inzwischen klar ist: Tatsächlich erjagen Tüpfelhyänen einen Großteil ihrer Nahrung selbst. Zwar machen sie auch manchmal Löwen deren Beute streitig. Das kommt aber umgekehrt genauso vor – und in manchen Gebieten sogar häufiger. Auch über das soziale Leben der Tüpfelhyänen wissen die meisten Menschen wesentlich weniger als über das der Löwen. Dabei lohnt es sich, genauer hinzuschauen.
Leben im Clan
Viele Landraubtiere leben solitär oder in kleinen (Familien-)Verbänden. Tüpfelhyänen hingegen bilden außergewöhnlich komplexe soziale Gruppen, sogenannte „Clans“, die mehr als 100 Tiere umfassen können. Die Tiere eines solchen Clans kennen einander und verteidigen ein gemeinsames Revier. Sie sind aber nicht ständig gemeinsam unterwegs, sondern verbringen viel Zeit in kleinen Untergruppen oder allein. Trotzdem begegnen sie sich regelmäßig, zum Beispiel am gemeinsamen Bau. Man spricht bei einer solchen Sozialstruktur, die sich auch bei Pavianen oder Elefanten findet, von einer „Fission-Fusion-Gesellschaft“ (aus dem Englischen; fission: Aufspaltung, fusion: Vereinigung).
Während die weiblichen Jungtiere der Hyänen meist ein Leben lang im Geburts-Clan verbleiben, wandern die Männchen mit dem Eintreten der Geschlechtsreife im Alter von etwa dreieinhalb Jahren ab und schließen sich einer neuen Gruppe an. Entsprechend umfasst ein Clan weibliche Tiere meist mehrerer Abstammungslinien und etwa ebenso viele zugewanderte Männchen. Dazu kommen die nicht geschlechtsreifen Jungtiere.
An der Spitze der Gemeinschaft: die Weibchen
Besonders interessant ist die Dominanz-Struktur innerhalb eines solchen Tüpfelhyänen-Clans. Sowohl männliche als auch weibliche Tiere sind Teil einer linearen Dominanz-Hierarchie. Das bedeutet, es gibt eine Rangordnung mit einem ranghöchsten und einem rangniedrigsten Tier und den entsprechenden Abstufungen dazwischen. Ein Individuum mit höherem Rang hat dabei bevorzugten Zugang zu Nahrung oder begehrten Schlafplätzen. So weit, so gewöhnlich. Anders als bei den meisten anderen Säugetierarten stehen an der Spitze dieser Hierarchie aber nicht die Männchen, sondern die Weibchen. Diese sind nicht nur dominant gegenüber sämtlichen erwachsenen männlichen Clangenossen, sondern auch insgesamt wesentlich aggressiver als diese. Man spricht von einer „Maskulinisierung“ des Verhaltens. Das mag etwas sexistisch klingen – es bezieht sich aber lediglich auf den Vergleich zu den meisten anderen Säugetier-Arten, bei denen typischerweise die Männchen das stärkere Geschlecht sind.
Das Glück einer hohen Geburt
Die Position in der Rangordnung hat nicht nur für ein Weibchen selbst Konsequenzen, sondern auch für die Entwicklung seiner Nachkommen. Zum einen, weil ein höherer Rang für die Mutter besseren Zugang zu Ressourcen bedeutet, wovon auch ihre Jungen profitieren. Zum anderen, weil deren eigener Rang davon abhängt: Junge Tüpfelhyänen nehmen für gewöhnlich in der Hierarchie die Plätze direkt unterhalb ihrer Mutter ein. So bildet sich quasi eine „Familien“-Rangfolge zwischen den einzelnen Abstammungslinien eines Clans. Studien deuten darauf hin, dass die vererbten Rangpositionen nicht einfach von den anderen Hyänen akzeptiert werden, sondern die Unterstützung durch Mütter oder Schwestern bei Konflikten entscheidend ist. Unter Umständen kann es sogar vorkommen, dass eine Gruppe nah-verwandter Weibchen sich verbündet und eine ranghöhere Gruppe vom Thron stößt.
Anders als die Weibchen profitieren die männlichen Jungtiere von einem relativ hohen Rang der Mutter nur in den ersten Jahren ihres Lebens, da sie ihn durch die Abwanderung verlieren. Innerhalb ihres neuen Clans besetzen sie dann den untersten Platz in der Hierarchie. Der allmähliche Aufstieg gelingt ihnen erst durch den Tod oder die Abwanderung ranghöherer Männchen
Bis aufs Blut: Konkurrenz unter Wurfgeschwistern
Wie erwähnt unterstützen sich erwachsene Hyänen-Schwestern zwar häufig gegenseitig, um ihre Position in der Rangordnung zu verteidigen. Dramatisch anders ist die Beziehung allerdings zwischen Wurfgeschwistern direkt nach der Geburt.
Tüpfelhyänen gebären meist Zwillinge (manchmal auch ein Jungtier, selten drei). Die Welpen werden im Abstand von etwa einer Stunde geboren und kommen bereits weit entwickelt auf die Welt. Ihre Augen sind geöffnet, das Gebiss ist ausgebildet – und die Fangzähne sind bereits 7 mm lang. Mit einem Gewicht von etwa 1,5 kg sind sie unter den Raubtieren außerdem die schwersten Neugeborenen im Verhältnis zur Mutter. Eine gewisse Kampfstärke ist für die Jungtiere nicht unbedeutend, denn unter Wurfgeschwistern herrscht bei Tüpfelhyänen eine Konkurrenz, wie man sie sonst vor allem von jungen Greifvögeln kennt. Kaum hat das zweite Jungtier das Licht der Welt erblickt, wird es bereits vom Erstgeborenen attackiert. Immer wieder kommt es besonders in den ersten Tagen zu heftigen Auseinandersetzungen zwischen den Geschwistern. So bildet sich rasch eine Dominanzbeziehung aus, die extreme Folgen haben kann.
Die Welpen sind die ersten sechs Monate ihres Lebens vollständig von Muttermilch abhängig. Besonders in Zeiten knappen Beutevorkommens müssen die Mütter oft weite Streifzüge unternehmen, um Nahrung zu finden. Das kann dazu führen, dass die Jungen tagelang fasten müssen. Kehrt die Mutter zurück zum Bau, erkämpft sich das dominante Jungtier Zugang zu einem größeren Anteil Muttermilch. Das bedeutet für das unterlegene Jungtier: im besten Fall entwickelt es sich langsamer, im schlimmsten Fall verhungert es (oder stirbt an den ihm zugefügten Wunden). In einer Studie an einer Tüpfelhyänen-Population in der Serengeti betraf dies immerhin fast jeden zehnten Wurf.
Allerdings scheint die Ausprägung der Geschwisterkonkurrenz vom Nahrungsangebot abzuhängen. In einer Studie im Ngorongoro-Krater, in dem durchgängig ein hohes Beute-Aufkommen herrscht, war die Aggressivität unter Geschwistern deutlich geringer. Und in keinem Fall verursachte ein dominantes Jungtier den Tod eines unterlegenen.
Pseudo-Penis und Schein-Hodensack
Als wäre ihr Sozialverhalten nicht schon spannend genug, gibt es bei den Tüpfelhyänen eine weitere erwähnenswerte Besonderheit: Die Maskulinisierung der Weibchen zeigt sich auch anatomisch. Ihre Klitoris ist umgeformt zu einem sogenannten „Pseudo-Penis“, der in der Größe etwa dem der Männchen entspricht. Dieser Pseudo-Penis ist voll erigierbar. Außerdem sind die Schamlippen der Weibchen Hodensack-ähnlich verwachsen, sie besitzen keine Scheide. Die Konsequenz: Nicht nur muss das Männchen bei der Paarung sein Glied in den Pseudo-Penis einführen (den das Weibchen dafür in den Körper zurückzieht). Auch die Geburt der weit entwickelten Jungtiere geschieht durch die umgebildete Klitoris. Beim ersten Wurf eines Weibchens kommt es daher fast zwangsläufig zu einem Einreißen. Die entstehende Wunde verheilt oft erst nach Wochen. Auch kann es passieren, dass Jungtiere die ungewöhnliche Geburtspassage nicht überleben.
Die darauf folgenden Geburten verlaufen zwar meist problemlos. Dennoch stellt sich die Frage, wie im Zuge der Evolution ein Organ entstanden ist, das solche Kosten für die Gesundheit und Fortpflanzung der Weibchen mit sich bringt.
Vermutet wird, dass die Umbildung der Klitoris ein „Nebenprodukt“ der Verhaltens-Maskulinisierung der Weibchen sein könnte. Einer Hypothese von Wissenschaftler*innen des Leibniz-Instituts für Zoo- und Wildtierforschung in Berlin zufolge bietet der Pseudo-Penis außerdem den Vorteil, dass dadurch von Männchen erzwungene Paarungen unmöglich werden. Die Weibchen haben also absolute Kontrolle darüber, mit wem sie sich fortpflanzen.
Die Erektion als weiße Flagge?
Eine wesentliche Rolle spielt der Pseudo-Penis auch bei einem besonders markanten Verhalten der Tüpfelhyänen. Wenn zwei Individuen eines Clans sich begegnen, lässt sich ein spezielles Begrüßungsritual beobachten. Die Tiere stellen sich nebeneinander mit dem Kopf zum Hinterteil des jeweils anderen Tiers. In dieser Position beschnuppern und belecken sie gegenseitig ihre Genitalien. Meist kommt es dabei zu einer Erektion des Glieds bei einem der Tiere oder bei beiden.
Eine erste Studie zu diesem Thema kam zu dem Schluss, dass die „Begrüßung“ der Klärung der Dominanzverhältnisse dient, da häufig zuerst das Glied des unterlegenen Tiers erigierte. Die Forscher*innen interpretierten die Erektion entsprechend als Signal der Unterwürfigkeit – quasi als „weiße Flagge“ (im Titel der englischen Originalpublikation: flag of submission). Ergebnisse einer neueren Studie deuten allerdings darauf hin, dass das Begrüßungsritual weniger der Demonstration der Dominanzverhältnisse dient als vielmehr der Stärkung sozialer Bindungen – ein gutes Beispiel dafür, dass die Beobachtung einer Verhaltensweise oft leichter ist als ihre Interpretation.
Fazit
Auch, wenn es noch offene Fragen gibt – die verhaltensbiologische Forschung hat in den letzten Jahrzehnten Erstaunliches über das Leben der Tüpfelhyänen herausgefunden. Der Disney-Klassiker „Der König der Löwen“ erschien vor 25 Jahren. Wäre die Zeit nicht reif für einen Film über eine „Königin der Hyänen“? Inspiration böte das Sozialverhalten der Tiere allemal.
Literatur
Smith, J. E.; Powning, K. S.; Dawes, S. E.; Estrada, J. R.; Hopper, A. L.; Piotrowski, S. L. & Holekamp, K. E. (2011): Greetings promote cooperation and reinforce social bonds among spotted hyaenas. Animal Behaviour 81: 401-415.
Smith, J. E.; Van Horn, R. C.; Powning, K. S.; Cole, A. R.; Graham, K. E.; Memenis, S. K. & Holekamp, K. E. (2010): Evolutionary forces favoring intragroup coalitions among spotted hyenas and other animals. Behavioral Ecology 21: 284-303.
East, M. L.; Höner, O. P.; Wachter, B.; Wilhelm, K.; Burke, T. & Hofer, H. (2009): Maternal effects on offspring social status in spotted hyenas. Behavioral Ecology 20: 478-483.
H. E. Watts & K. E. Holekamp (2008): Interspecific competition influences reproduction in spotted hyenas. Journal of Zoology 276: 402-410.
Hofer, H. & East, M. L. (2008): Siblicide in Serengeti spotted hyenas: a long-term study of maternal input and cub survival. Behavioral Ecology and Sociobiology 62: 341-351.
Hofer, H: & East, M. L. (2003): Behavioral processes and costs of co-existence in female spotted hyenas: a life history perspective. Evolutionary Ecology 17:315-331.
Wachter, B.; Höner, O. P.; East, M. L.; Golla, W. & Hofer, H. (2002): Low aggression levels and unbiased sex ratios in a prey-rich environment: no evidence of siblicide in Ngorongoro spotted hyenas (Crocuta crocuta). Behavioral Ecology and Sociobiology 52: 348-356.
East, M. L. & Hofer, H. (2001): Male spotted hyenas (Crocuta crocuta) queue for status in social groups dominated by females. Behavioral Ecology 12: 558-568.
East, M. L. & Hofer, H. (1997): The peniform clitoris of female hyaenas. Trends in Ecology and Evolution 12: 401-402.
Frank, L. G.; Weldele, M. L. & Glickman, S. E. (1995): Masculinization costs in hyaenas. Nature 377: 584-584.
East, M. L.; Hofer, H. & Wickler, W. (1993): The erect ‚penis‘ is a flag of submission in a female-dominated society: greetings in Serengeti spotted hyenas. Behavioral Ecology and Sociobiology 33: 355-370.
Frank, L. G.; Glickman, S. E. & Licht, P. (1991): Fatal sibling aggression, precocial development, and androgens in neonatal spotted hyenas. Science 252: 702-704.
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